Un danger venu du ciel

Même pour les plantes disposant de suffisamment d’eau, l’air sec est facteur de stress

Leonie Schönbeck, Philipp Schuler, Marco M. Lehmann, Eugénie Mas, Laura Mekarni, Alexandria L. Pivovaroff, Pascal Turberg et Charlotte Grossiord

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Les étés chauds et secs ne menacent pas seulement la santé des personnes humaines, mais également celle des plantes. Au travers de notre étude, nous voulions examiner comment les conditions atmosphériques chaudes et sèches affectent le transport de l’eau dans les plantes. Nous avons donc cultivé de jeunes hêtres rouges, des chênes pubescents et des chênes verts dans des chambres climatiques présentant différentes conditions de température et d’humidité. Nous avons mis à disposition des plantes des quantités illimitées d’eau dans le sol. Ensuite, nous avons mesuré différentes caractéristiques du tronc et des feuilles pendant une période entière de végétation. Sur les arbres bien irrigués, mais exposés à des températures élevées et à un air sec, nous avons constaté des dommages. Nous avons pu montrer que l’air chaud et sec représente un risque même pour les plantes bien irriguées. Nous avons donc découvert une nouvelle menace potentielle pour la santé des forêts, qui s’ajoute au risque déjà connu de sécheresse du sol due à l’absence de précipitations. Nous sommes arrivés à la conclusion que les effets de la sécheresse du sol et de la sécheresse atmosphérique doivent absolument être considérés en combinaison, comme un “danger à double face”. En effet, ce n’est qu’en tenant compte de tous les facteurs susceptibles d’influencer l’hydraulique et le fonctionnement des plantes que nous pouvons faire des prévisions précises sur le sort de nos forêts.

Les étés chauds et secs ne menacent pas seulement la santé des personnes humaines, mais également celle des plantes. Sans eau, les plantes ne peuvent pas fonctionner. Les sécheresses extrêmes vont augmenter en intensité et durée à l’avenir [IPCC_2023]. Les exemples récents incluent la sécheresse extrême qui a frappé l’Europe centrale en 2018. De telles sécheresses peuvent entraîner des pertes de récoltes et un dépérissement des forêts à grande échelle [C.D. Allen et al., 2015 ; M.E. Olson et al., 2020 ; V. Trotsiuk et al., 2021]. De nombreuses études se sont penchées sur les effets de la sécheresse du sol (due à l’absence de précipitations) sur les plantes dans la nature et l’agriculture. Cependant, l’effet de l’air chaud et sec sur les plantes est un facteur beaucoup moins étudié [C.D. Allen et al., 2015 ; C. Grossiord et al., 2020]. Au cours des dernières décennies, les températures moyennes ont augmenté dans le monde entier. Un air plus chaud peut absorber plus d’eau. Cet air absorbe l’eau du sol et des plantes [S.M. Vicente-Serrano et al., 2018]. Cette force d’aspiration est appelée déficit de pression de vapeur (“vapor pressure deficit” ou VPD). Une forte dépression, c’est-à-dire un VPD élevé, est également appelée sécheresse atmosphérique. L’air absorbe alors tellement d’eau qu’il assèche les plantes et les sols. Il est important de savoir comment les plantes réagissent lorsque la demande en eau de l’air atteint de telles valeurs extrêmes. Car nous pouvons en effet arroser les plantes, mais nous n’avons guère de possibilités d’abaisser la température de l’air ou d’augmenter l’humidité relative pour réduire le stress atmosphérique sur les plantes.

En quoi le VPD est-il important ?

Une augmentation du VPD a pour conséquence que l’air absorbe plus d’eau des feuilles. Ces feuilles perdent donc d’avantage d’eau. Lorsqu’une plante perd plus d’eau qu’elle ne peut en réabsorber par les racines, la tension de la colonne d’eau augmente dans les parties ligneuses qui transportent l’eau (xylème) de la plante. Une tension trop élevée dans le xylème peut être dangereuse pour la plante, car l’eau peut passer de l’état liquide à l’état gazeux et former des bulles d’air (ce phénomène s’appelle une embolie). Les embolies vasculaires sont dangereuses. Chez les humains, elles interrompent la circulation sanguine et chez les plantes, elles interrompent le flux d’eau. Les feuilles peuvent contrôler la perte d’eau et éviter des dommages importants et parfois irréparables en contrôlant l’ouverture de leurs stomates [J. Martínez-Vilalta et al., 2014]. Les stomates sont de minuscules pores sur les feuilles par lesquels les plantes absorbent le carbone de l’atmosphère et libèrent de l’eau. Grâce à la recherche, on a découvert que les stomates se ferment lorsque le VPD augmente. Grâce à ce mécanisme de réaction, les plantes peuvent éviter de grandes pertes d’eau et prévenir des tensions extrêmement élevées qui entraîneraient une embolie. Certaines espèces sont plus sensibles que d’autres et ferment donc leurs stomates plus rapidement [F. Lens et al., 2011 ; A. Tixier et al., 2014]. Les plantes adaptées aux conditions sèches sont moins sensibles à la succion atmosphérique que celles qui poussent dans des environnements humides. De plus, le mécanisme de fermeture des stomates n’est pas très efficace et les feuilles perdent de l’eau de manière incontrôlée par l’épiderme, la peau extérieure des feuilles. Les plantes continuent donc à perdre de l’eau pendant la nuit ou lorsque les stomates sont fermés en raison de faibles réserves d’eau. Cette perte combinée est appelée conductivité hydraulique foliaire minimale [R.A. Duursma et al., 2019]. Pendant longtemps, l’influence de la conductivité foliaire minimale a été sous-estimée. Or, aujourd’hui elle est considérée comme un facteur important, voire comme la dernière étape menant à la déshydratation chez les plantes en situation de stress.

En quoi la température est-elle importante ?

Une autre raison pour laquelle les plantes régulent les ouvertures de leurs stomates concerne la température des feuilles. La photosynthèse dans celles-ci fonctionne au mieux à certaines températures optimales. En contrôlant l’ouverture des stomates et donc la quantité d’eau qui s’évapore de la feuille, la feuille peut se refroidir par rapport à la température extérieure, un peu comme le processus de transpiration chez les humains. Là encore, les espèces ont des seuils de tolérance différents aux températures élevées. Certaines espèces habituées à des températures élevées ont besoin de moins d’eau pour refroidir leurs feuilles [C.A. Knight and D.D. Ackerly, 2002]. Sécheresse et tolérance aux températures sont donc probablement fortement associées. Si les plantes sont exposées à la fois à des températures et à un VPD élevés, cela peut nécessiter un comportement contradictoire des stomates. Une VPD plus élevée exige la fermeture des stomates (pour éviter une embolie) et des températures plus élevées l’ouverture des stomates (pour réguler la température des feuilles et éviter la surchauffe des feuilles). Cela nous amène à nous demander comment les plantes se comportent dans un monde où la température et le VPD augmentent, comme on le prévoit pour les décennies à venir.

En raison de nombreux étés extrêmes avec peu de précipitations, il existe de nombreuses études sur les effets de la sécheresse du sol sur les plantes. Nous voulions cependant savoir comment la température et le VPD influencent les plantes, même lorsqu’il y a suffisamment d’eau dans le sol. De telles conditions s’appliquent par exemple lors d’une vague de chaleur qui suit une période de pluies abondantes ou pour la végétation irriguée artificiellement (par exemple dans les systèmes agricoles ou la végétation urbaine). Si de telles conditions atmosphériques provoquent un stress chez les plantes, nous savons que l’irrigation seule pourrait ne pas suffire à l’avenir pour assurer leur survie. C’est pourquoi nous avons effectué des tests sur trois espèces d’arbres européens de différentes zones climatiques : le hêtre rouge (Fagus sylvatica), connu pour sa préférence pour les sols humides et les températures fraîches ; le chêne pubescent (Quercus pubescens), une espèce relativement résistante à la sécheresse originaire d’Europe centrale ; et le chêne vert (Quercus ilex), originaire des régions méditerranéennes plus sèches [L.C. Schönbeck et al., 2022]. Nous avons supposé que ces espèces, en raison de leur adaptation évolutive à des climats plus chauds et plus secs ou plus frais et plus humides, présenteraient des réactions spécifiques à des températures et à des VPD plus élevés. Notre hypothèse : en l’absence de sécheresse du sol, un VPD et des températures plus élevés entraînent des tensions dans le système de transport de l’eau du xylème des plantes. Nous nous attendions à ce que cet effet soit plus important chez le hêtre que chez les deux espèces de chênes.

Comment mesurer le stress et le fonctionnement d’une plante ?

Nous avons vérifié ces hypothèses en effectuant des tests dans des chambres climatiques. Dans un environnement naturel, il est difficile d’observer et d’influencer la température et le VPD indépendamment d’autres facteurs, car ils sont tous deux interdépendants. Dans l’environnement contrôlé des chambres climatiques, nous pouvons nous assurer que les réactions des plantes que nous mesurons sont causées par les paramètres que nous modifions – la température et le VPD – et non par d’autres facteurs d’influence présents dans la nature. Pour l’étude, nous avons utilisé au total six chambres climatiques dans lesquelles la température, l’humidité et la lumière peuvent être contrôlées. Dans chaque chambre, nous avons placé plusieurs plantes en pot de chacune des trois espèces – hêtre rouge, chêne pubescent et chêne vert – et les avons observées pendant six mois. Les plantes étaient âgées de trois ans et mesuraient environ 50 cm de haut. Nous avons chauffé trois des chambres à 25°C, et les trois autres à 30°C. En adaptant l’humidité relative des trois chambres à chaque niveau de température, nous avons obtenu au total deux chambres avec un VPD faible, deux avec un VPD moyen et deux avec un VPD élevé. Nous avons ainsi pu tester les effets individuels du VPD et de la température, ainsi que leur interaction combinée sur les réactions des plantes, ce qui aurait été impossible dans la nature.

Nous avons effectué une série de mesures pour suivre l’état des arbres. À l’aide d’un analyseur de gaz à infrarouge, nous avons par exemple mesuré la conductance stomatique, c’est-à-dire le flux d’eau à travers les stomates. Pour cela, une feuille est placée dans un récipient en verre avec des conditions de lumière, d’humidité et de température contrôlées. Nous avons ensuite augmenté lentement le VPD en abaissant l’humidité relative et avons comparé le taux de fermeture des stomates avec le VPD. Nous avons enregistré le potentiel hydrique de la feuille, c’est-à-dire la tension de la colonne d’eau dans les nervures de la feuille, dans une chambre de compression qui exerce une force sur la feuille afin d’en faire sortir l’eau qui s’y trouve. On suppose que la pression nécessaire pour faire sortir l’eau des feuilles correspond à la tension dans les veines de la feuille. La conductivité minimale de la feuille, c’est-à-dire la quantité d’eau que la feuille perd malgré tout lorsque les stomates sont fermés, peut être mesurée en suspendant des feuilles individuelles pendant quelques heures dans une pièce sombre. Cela permet de faire croire à la feuille qu’il fait nuit, ce qui entraîne la fermeture des stomates. La perte de poids de la feuille pendant la durée de l’expérience correspond à la perte d’eau. Et dans une dernière mesure, nous avons observé les vaisseaux à l’intérieur des tiges à l’aide de la microtomographie moderne à rayons X (µCT) afin de déterminer ceux qui étaient remplis d’eau et qui fonctionnaient encore, et ceux qui ne fonctionnaient plus parce qu’ils contenaient des bulles d’air. Nous avons ensuite calculé le pourcentage de perte de conductivité hydraulique en fonction du nombre de vaisseaux présentant une embolie par rapport au nombre total de xylèmes.

L’air chaud et sec peut nuire aux arbres, même si leurs racines sont bien irriguées

Grâce à la microtomographie aux rayons X, nous avons découvert que même les arbres bien irrigués présentaient davantage de vaisseaux avec des bulles d’air en raison de l’augmentation de la température et du VPD. Le transport de l’eau dans ces vaisseaux était donc bloqué en raison d’une tension d’eau trop élevée. Nous avons surtout constaté ces dommages sur des hêtres rouges. Cette espèce a subi de grandes pertes au cours des dernières années. En accord avec ces résultats, nous avons également constaté une tension d’eau plus importante dans les nervures des feuilles en réaction à une température élevée et au VPD. Comme prévu, le chêne vert, plus résistant à la sécheresse, n’a pas subi de dommages en raison de la température élevée et de la VPD, et les résultats du chêne pubescent se situent entre les deux autres espèces. Les mesures correspondaient à nos attentes, à savoir qu’il y aurait un écart entre les espèces habituées à la sécheresse et celles qui ne le sont pas, en ce qui concerne leur réaction respective au VPD. Nous avons également découvert que la conductivité minimale de la feuille, c’est-à-dire la quantité d’eau que la feuille perd lorsque les stomates sont fermés, pourrait être une raison importante de ces dommages. Nous avons constaté une corrélation positive entre la conductivité minimale des feuilles et le pourcentage de perte de conductivité. Cela signifie que les plantes qui perdent plus d’eau par les feuilles présentent un plus grand risque de subir des inclusions d’air dans les xylèmes en période de stress.

Figure a: La conductance stomatique de la feuille d’un chêne pubescent est mesurée à l’aide d’un appareil d’échange de gaz.

Figure b: Un jeune arbre est fixé à un cadre stable et placé sous un scanner de microtomographie à rayons X. Il est ensuite placé sur une table de travail.

Figure c: Images du scanner microtomographique aux rayons X des trois espèces étudiées : hêtre rouge (F. sylvatica), chêne pubescent (Q. pubescens) et chêne vert (Q. ilex). Les zones en gris clair montrent du bois et des vaisseaux remplis d’eau, les points gris foncé indiquent des vaisseaux avec des inclusions d’air.

L’air chaud et sec peut endommager les arbres, même si leurs racines sont hydratées

Nous pouvons expliquer ces résultats par une théorie courante en biologie végétale : le compromis entre sécurité et performance [C. Grossiord et al., 2020]. Soit les plantes consacrent de l’énergie à la sécurité, c’est-à-dire à des feuilles solides et résistantes et un bois dur et dense qui résiste à de fortes tensions. Mais ce faisant, elles s’accommodent d’un transport d’eau moins efficace. Ou bien elles investissent de l’énergie dans la performance, ce qui leur permet d’avoir une grande capacité de transport de l’eau, un taux de photosynthèse élevé et une croissance plus rapide. Ce faisant, elles doivent toutefois accepter le compromis d’être moins bien protégées contre le stress dû à la sécheresse. Le hêtre couge est un excellent exemple d’espèce qui a opté pour la performance. Leurs grandes couronnes aux feuilles fines perdent beaucoup d’eau et ils poussent généralement sur des sols humides. On a également découvert que le hêtre rouge a tendance à garder ses stomates ouverts au lieu d’empêcher la perte d’eau [L. Walthert et al., 2021]. Dans certaines circonstances, cela entraîne la chute des feuilles lorsque la perte d’eau est suffisamment importante pour causer des dommages. Ce comportement a par exemple été observé pendant la période de sécheresse de 2018 en Europe, lorsque de nombreux hêtres ont perdu leurs feuilles beaucoup plus tôt que prévu, dès la fin de l’été [M. Arend et al., 2022]. Il s’agit peut-être d’une stratégie efficace pour traverser certaines années extrêmes, mais des sécheresses répétées pourraient sérieusement affecter la vitalité de ces arbres, car la chute précoce de leurs feuilles les empêche d’en faire usage suffisamment longtemps. L’investissement e carbone dans de nouvelles feuilles devient alors moins efficace.

Les chênes sont généralement considérés comme tolérants à la sécheresse, mais il existe de nombreuses espèces de chênes différentes [A. Vilagrosa et al., 2012]. Les deux espèces de chênes examinées pour cette étude ont des caractéristiques très spécifiques : Le chêne vert est une espèce à feuilles persistantes avec des feuilles dures et résistantes, tandis que le chêne pubescent perd son feuillage en automne et le fait repousser au printemps. Le bois du chêne vert est composé de fins vaisseaux qui rendent l’arbre plus dur, mais qui transportent moins bien l’eau. Le bois est donc plus exigeant à fabriquer en termes  d’investissement en carbone, mais il offre une protection contre le stress. Grâce à ces caractéristiques, le chêne vert est bien adapté aux environnements secs. Il a été démontré que l’espèce peut bien gérer un large éventail de conditions extrêmes, du froid au chaud et de l’humide au sec [J.I. Garcı́a-Plazaola et al., 1999]. Le chêne pubescent adopte une stratégie un peu plus encline aux risques. Son bois et ses feuilles permettent un transport plus efficace de l’eau au détriment de la sécurité. Les différences entre les deux espèces sont bien apparues dans cette étude. Le chêne vert a réagi rapidement à l’évolution des conditions environnementales en adaptant les échanges gazeux foliaires et même la tolérance à la sécheresse de ses feuilles. Il a ainsi pu éviter les dommages aux xylèmes. Le chêne pubescent a montré une réaction active plus lente et a subi des pertes plus importantes de la conductivité de l’eau de ses xylèmes. Malgré cela, les deux espèces présentaient bien moins de symptômes de stress que le hêtre. Les conditions auxquelles ces dernières ont été exposées dans cette étude n’étaient pas de nature à les pousser à un seuil de survie, ce qui témoigne de leur bonne tolérance générale à la sécheresse.

La portée de ces conclusions

Grâce à notre étude, nous avons pu montrer que des températures élevées de l’air et un VPD élevé peuvent être néfastes même pour des plantes bien irriguées. Nous avons donc découvert une nouvelle menace potentielle pour la santé des forêts, en plus du risque déjà connu de sécheresse du sol due à l’absence de précipitations. Ce qui est encore plus remarquable, c’est que ces résultats ont été enregistrés alors que la température et le VPD n’étaient même pas très élevés. C’est important, car si les futurs changements de température peuvent être prédits de manière relativement fiable, l’incertitude règne quant aux futurs changements d’humidité [S.M. Vicente-Serrano et al., 2018]. Prédire comment les forêts vont réagir au changement climatique reste donc un défi. Néanmoins, nous avons pu montrer comment des espèces comme le hêtre, qui ne sont pas adaptées à la sécheresse du sol, présentent également un risque accru de dommages hydrauliques en cas d’augmentation de la sécheresse de l’air. Cette découverte est très importante pour faire des prévisions précises sur la productivité, la santé et la mortalité des plantes.

On peut dire que les conditions dans les chambres climatiques sont très éloignées des conditions dans le monde réel. C’est en partie vrai, mais il n’en reste pas moins que le travail en chambre climatique apporte une contribution indispensable à la compréhension fondamentale de la manière dont les plantes du monde réel réagiront aux futurs changements climatiques. Des futurs travaux de recherche seront nécessaires d sur le VPD et les facteurs de température afin d’essayer de reproduire les résultats de cette étude dans un environnement naturel. En outre, il est indispensable de considérer les effets combinés de la sécheresse du sol et de la sécheresse atmosphérique sur les plantes, car ceux-ci représentent un “danger à double face”. En effet, ce n’est qu’en tenant compte de tous les facteurs d’influence possibles sur l’hydraulique et le fonctionnement des plantes que nous pouvons faire des prévisions précises sur le sort de nos forêts.